Базальные, или подкорковые, ядра представляют собой структуры переднего мозга, к которым относятся: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар и субталамическое ядро. Они располагаются под .

Развитие и клеточное строение хвостатого ядра и скорлупы одинаковы, поэтому их рассматривают как единое образование — полосатое тело. Базальные ядра имеют множественные афферентные и эфферентные связи с корой, промежуточным и средним мозгом, лимбической системой и мозжечком. В связи с этим они принимают участие в регуляции двигательной активности и, в частности, медленных или червеобразных движений. Примером таких двигательных актов является медленная ходьба, перешагивание через препятствия и т.д.

Опыты с разрушением полосатого тела доказали его важную роль в организации поведения животных.

Бледный шар является центром сложных двигательных реакций и участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса.

Свои функции бледный шар осуществляет опосредованно через образования — красное ядро и черную субстанцию.

Бледный шар также имеет связь с ретикулярной формацией. Он обеспечивает сложные двигательные реакции организма и некоторые вегетативные реакции. Стимуляция бледного шара вызывает активацию центра голода и пищевого поведения. Разрушение бледного шара способствует развитию сонливости и затруднению выработки новых условных рефлексов.

При поражении базальных ядер у животных и человека могут возникать разнообразные неконтролируемые двигательные реакции.

В целом базальные ядра принимают участие в регуляции не только моторной деятельности организма, но и ряда вегетативных функций.

Базальные ядра и их строение

Подкорковые (базальные) ядра относятся к подкорковым образованиям, которые имеют общее происхождение с большими полушариями и располагаются внутри их белого вещества, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа , объединяемые общим названием «полосатое тело», поскольку скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуется с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. К стриопаллидарной системе также относится ограда, субталамическое (под- бугорное) ядро и черная субстанция (рис. 1).

Рис. 1. Базальные ядра мозга и их связи с другими системами: А — анатомия базальных ядер; Б — связи базальных ядер с кортикоспинальной и мозжечковой системами, контролирующими движения

Стриопаллидарная система — это связующее звено между корой и стволом мозга. К этой системе подходят афферентные и эфферентные пути.

Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т.е. способность удерживать длительное время врожденную или выученную позу, — например, поза кошки, которая стережет мышь, или длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па. При удалении коры мозга наблюдается «восковая ригидность», которая является выражением пластического тонуса без регулирующего влияния коры головного мозга. Животное, лишенное коры головного мозга, надолго застывает в одной позе.

Подкорковые ядра обеспечивают осуществление медленных, стереотипных, рассчитанных движений, а центры базальных ганглиев — регуляцию врожденных и приобретенных программ движения, а также регуляцию мышечного тонуса.

Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождается многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так, у новорожденных неполное созревание базальных ядер приводит к резким судорожным сгибательным движениям. По мерс развития этих структур появляется плавность, рассчитанность движений.

Одна из главных задач базальных ядер при осуществлении двигательного контроля — контроль комплексных стереотипов моторной деятельности (например, написание букв алфавита). Когда имеется серьезное повреждение базальных ядер, кора больших полушарий не может обеспечить нормальное поддержание этого комплексного стереотипа. Вместо этого воспроизведение уже однажды написанного становится затруднительным, как будто приходится учиться писать в первый раз. Примером других стереотипов, которые обеспечиваются базальными ядрами, являются разрезание бумаги ножницами, забивание гвоздя, копание лопатой земли, контроль движений глаз и голоса и другие хорошо отработанные движения.

Хвостатое ядро играет важную роль в сознательном (когнитивном) контроле двигательной активности. Большинство наших двигательных актов возникает в результате их обдумывания и сопоставления с информацией, имеющейся в памяти.

Нарушение функций хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивностью в форме бесцельного перемещения с места на место.

Хвостатое ядро принимает участие в речевых, двигательных актах. Так, при расстройстве передней части хвостатого ядра нарушается речь, возникают затруднения в повороте головы и глаз в сторону звука, а повреждение задней части хвостатого ядра сопровождается потерей словарного запаса, снижением кратковременной памяти, прекращением произвольных дыханий, задержкой речи.

Раздражение полосатого тела у животного приводит к наступлению сна. Этот эффект объясняется тем, что полосатое тело вызывает торможение активирующих влияний неспецифических ядер таламуса на кору. Полосатое тело регулирует ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение.

Бледный шар регулирует сложные двигательные акты. При его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей. Повреждение бледного шара вызывает маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, нарушаются сочетанные движения рук и ног при ходьбе.

С участием бледного шара осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов. При нарушении бледного шара изменяются пищевые реакции, например, крыса отказывается от пищи. Это объясняется потерей связи бледного шара с гипоталамусом. У кошек и крыс наблюдается полное исчезновение пищедобывательных рефлексов после двустороннего разрушения бледного шара.

Скорлупа

Бледный шар

В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра (рис.7). Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными (подкорковыми, центральными). К ним относятся: 1) полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; 2) ограда ; 3) миндалевидное тело .

Рассмотрим строение полосатого тела (corpus striatum), которое на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится: а) хвостатое ядро , расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества); б) чечевицеобразное ядро- расположено латерально от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула – отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса.

Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

Рис.7. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

1–сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть), 2–таламус, 3–внутренняя капсула, 4–кора островка, 5–ограда, 6–миндалевидное тело, 7–зрительный тракт, 8–сосцевидное тело, 9–бледный шар, 10–скорлупа, 11–свод мозга, 12–хвостатое ядро, 13–мозолистое тело.

На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание в латеральную сторону (рис.7). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа , медиальнее находится «бледный шар », состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар – к более старым. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса (рис.).

Рис.8. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра.

1–кора большого мозга (плащ), 2–колено мозолистого тела, 3–передний рог бокового желудочка, 4–внутренняя капсула, 5–наружная капсула, 6–ограда, 7–самая наружная капсула, 8–скорлупа, 9–бледный шар, 10–III желудочек, 11–задний рог бокового желудочка, 12–зрительный бугор, 13–корковое вещество (кора) островка, 14–головка

Тонкая вертикально расположенная ограда , залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка – самой наружной капсулой.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом (субталамическое ядро), ядрами преддверия, мозжечком, гамма- клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2-4 мс после раздражения таламуса. Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро-, ретроантероградная амнезии.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем - возникают манежные движения.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищеварения- ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашению условного рефлекса, т.е. развитию торможения; животное перестает воспринимать новую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызывает облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра тоже приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.

Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1 типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение- гамма мотонейронов спинного мозга.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных дискоординаций, незавершенных движений, при сидении – поникшая поза. Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказываются на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдается расстройство речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративними центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5–2 см кзади от височного полюса. Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.

Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменения активности любого из ядер миндалины, т.е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.

Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.

Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмии и экстрасистолии. При этом сосудистый тонус может не изменяться.

Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последствие

Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30-45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалин исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Следует различать следующие типы волокон: 1)волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна ); 2)системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные ); 3) волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам, к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований (проекционные волокна ).

Следующим отделом конечного мозга является мозолистое тело (corpus callosum), которое образовано комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела – его ствол – спереди загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв , продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Обратите внимание на то, что под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка – свод , состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части поперечной спайкой свода (рис.). Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и продолжается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.

Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка , которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга.

Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплотняется и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу – его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, сзади – ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой – прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится одноименная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.

Рассмотрим строение внутренней капсулы (capsula internet)-толстой изогнутой под углом пластинки белого вещества, ограниченной с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной – головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связующими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Рис.9. Свод мозга и гиппокамп.

1–мозолистое тело, 2–ядро свода, 3–ножка свода, 4–передняя спайка, 5–столб свода, 6–сосцевидное тело, 7–бахромка гиппокампа, 8–крючок, 9–зубчатая извилина, 10–парагиппокампальная извилина, 11–ножка гиппокампа, 12–гиппокамп, 13–боковой желудочек (вскрыт), 14–птичья шпора, 15–спайка свода.

Обратите внимание на то, что полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рис. 11). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной, нижний рог – в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделен от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу – в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода (рис.). На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание – птичья шпора , соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.

Рис.10. Проекция желудочков на поверхности большого мозга.

1–лобная доля, 2–центральная борозда, 3–боковой желудочек, 4–затылочная доля, 5–задний рог бокового желудочка, 6–IV желудочек, 7–водопровод мозга, 8–III желудочек, 9–центральная часть бокового желудочка, 10–нижний рог бокового желудочка, 11–передний рог бокового желудочка.

Рис.11. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.

1–центральная часть бокового желудочка, 2–сосудистое сплетение бокового желудочка, 3–передняя ворсинчатая артерия, 4–внутренняя мозговая вена, 5–свод, 6–мозолистое тело, 7–сосудистая основа III желудочка, 8–сосудистое сплетение III желудочка, 9–III желудочек, 10–таламус, 11–прикрепленная пластинка, 12–таламостриарная вена, 13–хвостатое ядро.

Данные структуры (ганглии) находятся непосредственно под корковой частью конечного мозга. Они значительно влияют на двигательную функциональность человеческого организма. Их нарушение главным образом отражается на тонусе мышц.

Подкорковые ганглии головного мозга – это плотные анатомические структуры, локализующиеся в белом веществе больших полушарий.

К структурам ганглий подключается:

Чечевицеобразное и хвостатое ядро головного мозга
Ограда
Миндалевидное тело

Подкорковые ядра ганглии имеют в своем наличии оболочки, в состав которых включается белое вещество. Хвостатое ядро в совокупности с чечевицеобразным, анатомически представляются полосатым телом.

Ганглиевые структуры отвечают за ряд значимых функций, которые определенно контролируют самочувствие и поддерживают нормальную работу ЦНС.

Три крупных подкорковых ядра формируют экстрапирамидальную систему, которая участвует в управлении движениями и поддержании тонуса мышц.

Функции

Главной функцией ганглий является замедление или ускорение передачи импульсов от таламуса к корковым областям, которые отвечают за моторные функции.

Хвостатое ядро ганглий конечного отдела составляет стриопалидарную систему отвечает за мышечное сокращение.

В основном конечный мозг обеспечивает нормальную связь ядер с корковой частью головного мозга, контролирует интенсивность двигательных способностей конечностей, а также их силовые показатели.

Базальное хвостатое ядро находится в белом веществе лобной дольки. Умеренная дисфункция ядер способствует возникновению нарушений двигательной функциональности, в особенности симптомы отмечаются во время какой-либо двигательной активности пациента, включая обычную ходьбу.

Назначение базальных ядер тесно связывается с деятельностью гипоталамуса и гипофиза. Чаще всего ряд нарушений в структуре и функций ганглий сопровождается снижением функций гипофиза.

Дополнительные структуры

Ограда представляется тоненьким слоем серого вещества, которое локализуется между скорлупой и островком. Всю ограду буквально обволакивает белое вещество, формирующее две капсулы:

Наружную, которая локализуется между оградой и скорлупой
Крайнюю, расположенную рядом с островком

Ганглии конечного отдела представляются миндалевидным телом, которое характеризуется скоплением серого вещества, и находятся в височной части, под скорлупой. Считается, что миндалевидное тело также сообщается с центром обоняния и лимбической системой. В этом теле заканчивают свой путь нейронные волокна.

Лимбическая система или висцеральный мозг, выделяется своей структурной сложностью. Функции лимбической системы многогранны, как и специфичностью ее строения.

Лимбика отвечает за:

Вегетативные реакции
Активную деятельность, направленную на приобретение и развитие навыков
Психологические и эмоциональные процессы

Патологические состояния ганглий

В случае если повреждается подкорковое хвостатое ядро головного мозга, то проявляющиеся симптомы возникают постепенно. В первую очередь это проявляется ухудшением общего самочувствия человека, возникает постоянное ощущение слабости всего тела, теряется уверенность в своих возможностях, впоследствии развивается депрессивное состояние и апатия к окружающему.

Специалисты установили, что характерные патологические изменения ведут к возникновению ряда других заболеваний:

Функциональная дефицитарность базальных ганглий

Как правило, возникает еще в раннем возрасте. На сегодняшний день, статистика показывает, что количество детей с заболеванием данного типа резко возросло. Патология главным образом формируется вследствие генетических особенностей и в большинстве случаев передается по наследству. Также данная патология возникает и у более взрослых пациентов, у которых приводит к возникновению болезни Паркинсона.

Кисты и новообразования

Патологическое новообразование в головном мозге возникает вследствие аномального обмена веществ, атрофии или поражения мягкой ткани, а также инфекционных процессов. Наиболее неблагоприятное осложнение, вызываемое патологией базальных ядер, выступает кровоизлияние. Если в этом случае пациенту не будет оказана своевременная медицинская помощь, то при возможном разрыве полости наступает смерть человека.

Доброкачественное новообразование или киста, не увеличивающаяся в своих размерах, практически никаким образом не причиняет неудобств пациенту. В случае если врач отмечает прогрессирование эволюции ганглий, то пациенту присваивается инвалидность.

Признаки поражения

Симптоматика поражения ганглий выделяется характерными патологическими проявлениями. С какой силой будут проявляться симптомы, зависит от степени повреждения и характера течения заболевания.

Выделяют следующие симптомы:

Характерные подергивания конечностей, напоминающие тремор
Неконтролируемые произвольные движения конечностей
Ослабленный мышечный тонус, что проявляется в виде характерной слабости и ломоты всего тела
Непроизвольные движения, характеризующиеся постоянным повтором определенной двигательной деятельности
Нарушение функций памяти и отсутствие понимания происходящего вокруг

Симптоматика возникает постепенно. Она может проявляться в резкой форме и также наоборот, очень медленно. В любом случае даже однократное проявление какого-либо симптома не рекомендуется оставлять без внимания.

Диагностика и прогноз патологии

Первоочередной диагностикой патологического состояния базальных ядер выступает стандартный осмотр врача-невропатолога, по результатам которого затем назначается ряд лабораторных исследований и методов диагностики.

Преимущественным методом диагностики участка ганглий выступает магнитно-резонансное исследование, которое позволяет наиболее точно определить выраженный очаг поражения. Также дополнительно могут применяться такие способы исследования, как:

Различные тесты
Компьютерная томография

Окончательный прогноз заболевания составляется в зависимости характера поражения и причин, вызвавших патологию базальных ядер. Если состояние пациента постепенно ухудшается, то ему назначается определенный ряд препаратов, которые будет применяться на протяжении всей жизни. Дать точную оценку степени тяжести поражения и назначать грамотное лечение может только врач-невролог высокой квалификации.

Функции базальных ядер

Основные структуры базальных ядер (рис. 66). Базальные ядра - это хвостатое ядро (nucleus caudatus ), скорлупа (putamen ) и бледный шар (globulus pallidus ); некоторые авторы относят к базальным ядрам ограду (claustrum ). Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum ). Выделяют также стриатум (striatum ) - это хвостатое ядро и скорлупа. Бледный шар и скорлупа образуют чечевицеобразное ядро (nukleus lentioris ). Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему.

Рис. 66. А - Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена. 1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004). Б – Трехмерное изображение расположения базальных ганглиев в объеме головного мозга (Гайтон, 2008)

Функциональные связи базальных ядер. У базальных ядер нет входа от спинного мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий .

Базальные ядра участвуют в выполнении двигательных функций, эмоциональных и познавательных (когнитивных) функций .

Возбуждающие пути идут, в основном, к стриатуму: от всех областей коры большого мозга (прямо и через таламус), от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества (средний мозг)) (рис. 67).

Рис. 67. Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности (Гайтон, 2008)

Сам стриатум оказывает в основном тормозное и, частично, возбуждающее влияние на бледный шар. От бледного шара идет самый важный путь в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору большого мозга. Часть волокон от стриатума идет в мозжечок и к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее - в спинной мозг.

Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса (рис. 68).

Рис. 68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)

Двигательные функции базальных ядер. В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор - дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума. При нарушении дофаминергических влияний на базальные ядра наблюдаются двигательные расстройства типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах стриатума. Наиболее важные функции базальных ядер выполняют стриатум и бледный шар.

Функции стриатума . Участвует в осуществлении поворота головы и туловища и ходьбы по кругу , которые входят в структуру ориентировочного поведения. Поражение хвостатого ядра при заболеваниях и при разрушении в эксперименте ведет к насильственным, избыточным движениям (гиперкинезы: хорея и атетоз).

Функции бледного шара . Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, РФ, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица, активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности - возникает адинамия (бледность двигательных реакций), а также ему (разрушению) сопутствует развитие сонливости, «эмоциональной тупости», что затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых (ухудшает кратковременную память).

Подкорковыми или базальными ядрами называют скопления серого вещества в толще нижней и боковых стенок больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный шар и ограда .

Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы . К нему идут афферентные нервные волокна от двигательных и ассоциативных зон коры, таламуса, черной субстанции среднего мозга. Связь с черной субстанцией осуществляется с помощью дофаминергических синапсов. Выделяющийся в них дофамин тормозит нейроны полосатого тела. Кроме того, сигналы от полосатого тела поступают от мозжечка, красных и вестибулярных ядер. От него аксоны нейронов идут к бледному шару. В свою очередь, от бледного шара эфферентные пути идут к таламусу и двигательным ядрам среднего мозга, т.е. красному ядру и черной субстанции. Полосатое тело оказывает на нейроны бледного шара преимущественно тормозящее влияние. Основная функция подкорковых ядер – регуляция движения. Кора посредством подкорковых ядер организует и регулирует дополнительные, вспомогательные движения, необходимые для правильного выполнения основного двигательного акта или облегчающие его. Это, например, определенное положение туловища и ног при выполнении работы руками. При нарушении функции подкорковых ядер вспомогательные движения становятся либо чрезмерными, либо полностью отсутствуют. В частности, при болезни Паркинсона или дрожательном параличе , полностью исчезает мимика, и лицо становится маскообразным, ходьба осуществляется мелкими шажками. Больные с рудом начинают и оканчивают движения, выражен тремор конечностей. Тонус мышц повышается. Возникновение болезни Паркинсона обусловлено нарушением проведения нервных импульсов от черной субстанции к полосатому телу через дофаминергические синапсы, обеспечивающие эту передачу (L-DCFA).

С поражением полосатого тела и гиперактивностью бледного шара связаны заболевания с избыточными движениями, т.е. гиперкинезы. Это подергивания мышц лица, шеи, туловища, конечностей. А также двигательная гиперактивность в виде бесцельного перемещения. Например, она наблюдается при хорее .

Кроме этого, полосатое тело принимает участие в организации условных рефлексов, процессах памяти, регуляции пищевого поведения.

Общий принцип организации движения.

Таким образом, за счет центров спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка, подкорковых ядер организуются бессознательные движения. Сознательные осуществляются тремя путями:

С помощью пирамидных клеток коры и нисходящих пирамидных трактов. Значение этого механизма небольшое.

Через мозжечок.

Посредством базальных ядер.

Для организации движений особое значение имеют афферентные импульсы спинальной двигательной системы. Восприятие напряжения мышц осуществляется мышечными веретенами и сухожильными рецепторами. Во всех мышцах имеются короткие клетки веретенообразной формы. Несколько таких веретен заключены в соединительно-тканную капсулу. Поэтому их называют интрафузальными . Существует два типа интрафузальных волокон: волокна с ядерной цепочкой и волокна с ядерной сумкой . Последние толще и длиннее первых. Эти волокна выполняют различные функции. Через капсулу к мышечным веретенам проходит толстое афферентное нервное волокно, относящее к группе 1А. После входа в капсулу оно разветвляется, и каждая веточка образует спираль вокруг центра ядерной сумки интрафузальных волокон. Поэтому такое окончание называется аннулоспиральным . На периферии веретена, т.е. его дистальный отделах находятся вторичные афферентные окончания. Кроме того, к веретенам подходят эфферентные волокна от мотонейронов спинного мозга. При их возбуждении происходит укорочение веретен. Это необходимо для регуляции чувствительности веретен к растяжению. Вторичные афферентные окончания также являются рецепторами растяжения, но их чувствительность меньше чем аннулоспиральных. В основном их функция заключается в контроле степени напряжения мышц при постоянном тонусе экстрафузальных мышечных клеток.

В сухожилиях находятся сухожильные органы Гольджи . Они образованы сухожильными нитями, отходящими от нескольких экстрафузальных, т.е. рабочих мышечных клеток. На этих нитях располагаются разветвления миелиновых афферентных нервов группы 1Б.

Мышечных веретен относительно больше в мышцах отвечающих за тонкие движения. Рецепторов Гольджи меньше чем веретен.

Мышечные веретена воспринимают в основном изменение длины мышцы. Рецепторы сухожилий – ее напряжение. Импульсы от этих рецепторов по афферентным нервам поступают в двигательные центры спинного мозга, а по восходящим путям – к мозжечку и коре. В результате анализа пропреорецепторных сигналов в мозжечке происходит непроизвольная координация сокращений отдельных мышц и мышечных групп. Она осуществляется при посредстве центров среднего и продолговатого мозга. Обработка сигналов корой приводит к возникновению мышечного чувства и организации произвольных движений через пирамидные тракты, мозжечок и подкорковые ядра.

Лимбическая система .

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется, потому что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры. Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой, а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом.

Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза . Лимбическую систему называют висцеральным мозгом , так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение лимбической системы состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

Формирование эмоций . При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции, возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения), также осуществляются ею.

Формирование мотиваций. Лимбическая система участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы, регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

В связи с тем, что лимбической системе принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы , тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах лимбической системы серотонина. При депрессии применяются антидепрессанты , усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и лимбической системой. Это объясняется усилением образования дофина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов. Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают образование дофамина и могут вызвать возникновение психозов.