БИП - ИНСТИТУТ ПРАВОВЕДЕНИЯ
М. В. ПИВОВАРЧИК
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Минск
БИП - ИНСТИТУТ ПРАВОВЕДЕНИЯ
М. В. ПИВОВАРЧИК
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Белорусского института правоведения
Рецнзенты: канд. биол. наук доцент Леднева И. В.,
канд. мед. наук, доцент Авдей Г. М.
Пивоварчик М. В.
Анатомия и физиология ЦНС: Учеб.-метод. пособие/ М. В. Пивоварчик. Мн.: ООО «БИП-С Плюс», 2005. – 88 с.
Пособие соответствует структуре курса «Анатомия и физиология центральной нервной системы», в нем рассматриваются основные темы, составляющие содержание курса. Подробно изложено общее строение нервной системы, спинного и головного мозга, описаны особенности строения и функционирования вегетативного и соматического отделов нервной системы человека, общие принципы ее функционирования. В конце каждой из девяти тем пособия содержатся вопросы для самоконтроля. Предназначено для студентов дневного и заочного отделений специальности психология.
© Пивоварчик М. В., 2005
ТЕМА 1. Методы исследования нервной системы.. 4
ТЕМА 2. Строение и функции нервной ткани. 7
ТЕМА 3. Физиология синаптической передачи. 19
ТЕМА 4. Общее строение нервной системы.. 26
ТЕМА 5. Строение и функции спинного мозга. 31
ТЕМА 6. Строение и функции головного мозга. 35
Тема 7. Двигательная функция центральной нервной системы.. 57
ТЕМА 8. Вегетативная нервная система. 70
Тема 9. Ощие принципы функционирования нервной системы.. 78
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА.. 87
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА.. 87
ТЕМА 1. Методы исследования нервной системы
Нейробиологические методы.
Метод магнитно-резонансной томографии.
Нейропсихологические методы.
Нейробиологические методы. В теоретических исследованиях физиологии нервной системы человека большую роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиологии. Строение нервных клеток, а также протекающие в них процессы остаются неизменными как у примитивных животных, так и у человека. Исключение представляют большие полушария головного мозга. Поэтому нейробиолог всегда может изучать тот или иной вопрос физиологии головного мозга человека на более простых, дешевых и доступных объектах. Такими объектами могут быть беспозвоночные животные. В последние годы для этих целей все шире применяют прижизненные срезы головного мозга новорожденных крысят и морских свинок и даже культуру нервной ткани, выращенную в лаборатории. Такой материал может быть использован для исследования механизмов функционирования отдельных нервных клеток и их отростков. Например, у головоногих моллюсков (кальмара, каракатицы) имеются очень толстые, гигантские аксоны (диаметром 500 – 1000 мкм), по которым из головного ганглия передается возбуждение на мускулатуру мантии. Молекулярные механизмы возбуждения исследуются на этом объекте. У многих моллюсков в нервных ганглиях, заменяющих у них головной мозг, есть очень большие нейроны – диаметром до 1000 мкм. Эти нейроны используются при изучении работы ионных каналов, открытие и закрытие которых управляется химическими веществами.
Для регистрации биоэлектрической активности нейронов и их отростков применяют микроэлектродную технику, которая в зависимости от задач исследования имеет много особенностей. Обычно применяют два типа микроэлектродов – металлические и стеклянные. Для регистрации активности одиночных нейронов микроэлектрод закрепляют в специальном манипуляторе, который позволяет продвигать его в мозге животного с высокой точностью. В зависимости от задач исследования манипулятор может крепиться на черепе животного или отдельно. Характер регистрируемой биоэлектрической активности определяется диаметром кончика микроэлектрода. Например, при диаметре кончика микроэлектрода не более 5 мкм можно зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов. При диаметре кончика микроэлектрода больше 10 мкм одновременно регистрируется активность десятков, а иногда и сотен нейронов.
Метод магнитно-резонансной томографии . Современные методы позволяют увидеть строение головного мозга человека, не повреждая его. Метод магнитно-резонансной томографии дает возможность на экране монитора наблюдать серию последовательных «срезов» головного мозга, не нанося ему никакого вреда. Этот метод позволяет исследовать, например, злокачественные образования головного мозга. Головной мозг облучают электромагнитным полем, применяя для этого специальный магнит. Под действием магнитного поля диполи жидкостей мозга (например, молекулы воды) принимают его направление. После снятия внешнего магнитного поля диполи возвращаются в исходное состояние, при этом возникает магнитный сигнал, который улавливается специальными датчиками. Затем это эхо обрабатывается с помощью мощного компьютера и методами компь-ютерной графики отображается на экране монитора.
Позитронно-эмиссионная томография. Еще более высоким разрешением обладает метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Исследование основано на введении в мозговой кровоток позитрон излучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге собираются компьютером в течение определенного времени сканирования и затем реконструируются в трехмерный образ.
Электрофизиологические методы. Еще в XVIII в. итальянский врач Луиджи Гальвани заметил, что отпрепарированные лапки лягушки сокращаются при соприкосновении с металлом. Он пришел к выводу, что мышцы и нервные клетки животных производят электричество. В России подобные исследования проводил И. М. Сеченов: ему впервые удалось зарегистрировать биоэлектрические колебания от продолговатого мозга лягушки. В начале XX в., используя уже значительно более совершенные приборы, шведский исследователь Г. Бергер зарегистрировал биоэлектрические потенциалы головного мозга человека, которые теперь называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В этих исследованиях впервые был зарегистрирован основной ритм биотоков мозга человека – синусоидальные колебания с частотой 8 – 12 Гц, который получил название альфа-ритма. Современные методы клинической и экспериментальной электроэнцефалографии сделали значительный шаг вперед благодаря применению компь-ютеров. Обычно на поверхность скальпа при клиническом обследовании больного накладывают несколько десятков чашечковых электродов. Далее эти электроды соединяют с многоканальным усилителем. Современные усилители очень чувствительны и позволяют записывать электрические колебания от мозга амплитудой всего в несколько микровольт, затем компьютер обрабатывает ЭЭГ по каждому каналу.
При исследовании фоновой ЭЭГ ведущим показателем является альфа-ритм, который регистрируется преимущественно в задних отделах коры в состоянии спокойного бодрствования. При предъявлении сенсорных стимулов происходит подавление, или «блокада», альфа-ритма, продолжительность которой тем больше, чем сложнее изображение. Важным направлением в использовании ЭЭГ являются исследования пространственно-временных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной информации, т. е. учет времени восприятия и его мозговой организации. Для этих целей производится синхронная многоканальная регистрация ЭЭГ в процессе восприятия. Кроме регистрации фоновой ЭЭГ для изучения работы мозга используют методы регистрации вызванных (ВП) или событийно-связанных (ССП) потенциаловмозга . Эти методы основаны на представлении о том, что вызванный или событийно-связанный, потенциал представляет собой реакцию мозга на сенсорное раздражение, по длительности сопоставимую со временем обработки стимула. Связанные с событиями потенциалы мозга представляют собой широкий класс электрофизиологических феноменов, которые специальными методами выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы. Популярность методов ВП и ССП объясняется простотой регистрации и возможностью наблюдать активность многих областей мозга в динамике в течение длительного времени при выполнении любых по сложности задач.
В последнее время очень распространенными стали заболевания, связанные с нервной системой. Причин тому масса, и часто больные, приходящие с жалобами к специалистам, долго не смогут получить ответ на вопрос, что с ними.
К сожалению, человеческий мозг до сих пор до конца не исследован, и возможность возникновения тех или иных отклонений в работе нервной системы и ее последствия часто находятся на стадии изучения.
Обычно постановка диагноза и назначение лечения при заболеваниях нервной системы процесс довольно длительный. Именно поэтому было изобретено множество методов, которые направлены на исследование нервной системы. Цель создания таких методов – это в первую очередь помощь специалисту в быстрой и четкой установке диагноза. Ведь множество заболеваний поддаются лечению только на ранних стадиях. Так давайте рассмотрим, в чем состоят современные методы исследования нервной системы.
Методы исследования.
Современная инструментальная диагностика всех видов заболеваний занимает очень важное место в процессе профилактики и лечения различных заболеваний, в том числе и нервной системы. Как известно болезнь легче предупредить, чем лечить, именно поэтому, разрабатываются приборы которые способны выявить малейшие отклонения и дать возможность не допустить прогрессирование и развитие болезни.
Что касается методов исследования нервной системы, то принято подразделять их на следующие разделы:
Нейровизуализационные методы;
Нейрофизиологические методы;
Методы исследования деятельности головного мозга;
Исследование сосудистой системы человека;
Другие методы.
К нейровизуальным методам принято относить: МРТ головного мозга, компьютерную томографию, эхоэнцефалоскопию. Такие, методы предназначены для исследования структуры головного мозга, диагностике при образовании гематом, объемных образованиях головного мозга или внутричерепной гипертензии.
Нейрофизиологические методы исследований – направлены на определения работы и полноценного выполнения функций нервных клеток (нейронов), нервов, нервных центров, спинного и головного мозга. К ним относятся:
ЭНМГ(электронейромиография) – определяет уровень поражения нервно-мышечного аппарата;
Термография – определяет болезни Коновалова – Вильсона, а так же Паркинсона;
Магнитная стимуляция (МС) – направлена, на исследования потенциалов головного мозгла, выявить отклонения, и оценить эффективность применения лечения при некоторых заболеваниях.
Методы лечения с помощью электродов.
К таким методам можно отнести методы исследования головного мозга, которые основываются на наружном применении электродов, для регистрации электрической активности. Такие процедуры являются безболезненными и не длительными, а так же безвредными для пациента. В процессе исследования больной обычно находится в расслабленном состоянии, и выполняет определенные задания, данные врачом, соответственно тому какие исследования проводятся. Это могут быть простые реакции на световые сигналы, глубокое дыхание или его задержка, пребывание пациента с открытыми или закрытыми глазами и другие дополнительные пробы. Обычно причиной для направления пациента на подобные исследования стают частые судороги, потери сознания, обмороки, вариации кризисов. Это единственный метод точного определения причины заболеваний. Соответственно результатам исследований дальше подбирается правильное лечение, выписывается курс медикаментов, выявляются противопоказания к определенным методам лечения. Также данный способ исследования помогает определить сохранность функций структур головного мозга у больных находящихся в реанимации в коматозном состоянии.
При подозрении на эпилепсию и тики обычно для исследования очага патологии применяется видео ЭЭГ. Это метод, основанный на синхронной записи видеоизображения пациента и проведении ЭЭГ. Таким образом, можно выявить методом сопоставления двигательную активность пациента и электродную активность мозга, что помогает поставить точный диагноз.
Множественная запись сна.
Множественная запись сна или как ее еще называют полисомнография – это метод, основанный на наблюдении за состоянием и деятельностью головного мозга в период сна. Обычно сон занимает больше третьей части нашей жизни, и очень часто патологии сна вызывают проблемы со здоровьем. Обычно такими становятся бессонница, головная боль, храп, раздражительность, дневная сонливость и другие. Результаты данных исследований в комплексе всех факторов определяют первопричину патологии, и соответственно дают возможность правильно установить лечение.
Для определений патологий функций нервной системы также применяется метод, который называется вызывание потенциалов головного мозга. Метод основывается на записи мозговой активности, которая вызвана различными раздражителями. Таким способом обычно исследуются зрительная система, и слух, а также вестибулярная система. Это дает возможность исследовать , ретробульбарный неврит, травматическое поражение зрительных нервов, а также нарушения утреннего уха, слуховой нерв, нарушения в стволе головного мозга. Обычно таким методом также определяется причина тугоухости, степень поражения ствола головного мозга при травмах, а также деформации шейного отдела позвоночника. Данное исследование применяется к пациентам, у которых выявлены такие симптомы как частое головокружение, посторонние звуки в ушах, такие как шум или звон, а также диагностирование отита.
Существует еще множество методов, которые помогают определить заболевание на ранних стадиях, и своевременно принять соответствующие меры. Современная медицина постоянно развивается и не стоит на месте. Это дает возможность надеяться, что вскоре у людей появится возможность надеяться на полное выздоровление даже при самых сложных заболеваниях. А пока нашей основной задачей остается эти заболевания не допустить. Не бойтесь проходить обследование, и обращаться к врачу, при каких-либо симптомах. Ведь ваше здоровье одно, и его намного легче сберечь, чем восстановить.
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛО И ОНТОГЕНЕЗЕ
В соответствии с принятой в отечественной науке концепции нервизма, нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех проявлений жизнедеятельности организма и его поведения. Нервная система человека
· управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм;
· координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состояния внутренней и внешней седы, анатомически и функционально связывая все части организма в единое целое;
· посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружающей средой, обеспечивая тем самым взаимодействие с ней;
· способствует становлению межличностных контактов, необходимых для организации социума.
Развитие нервной системы в филогенезе
Филогенез – это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – это история формирования и совершенствования структур нервной системы.
В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их делят на две большие группы: беспозвоночные и хордовые. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.
Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).
Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом являетсяцефализация – образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации , то есть передачи всех высших функций коре мозга.
Итак, одноклеточные животные не имеют нервной системы, поэтому восприятие осуществляется самой клеткой.
Многоклеточные животные воспринимают воздействия внешней среды различными способами, в зависимости от своего строения:
1. с помощью эктодермальных клеток (рефлекторных и рецепторных), которые диффузно располагаются по всему телу, образуя примитивную диффузную , или сетевидную , нервную систему (гидра, амеба). При раздражении одной клетки в процесс ответа на раздражение вовлекаются другие, глубоко лежащие, клетки. Это происходит потому, что все воспринимающие клетки этих животных связаны между собой длинными отростками, образуя тем самым сетевидную нервную сеть.
2. с помощью групп нервных клеток (нервных узлов) и отходящих от них нервных стволов. Такая нервная система называется узловой и позволяет вовлекать в процесс ответа на раздражение большое количество клеток (кольчатые черви).
3. с помощью нервного тяжа с полостью внутри (нервной трубки) и отходящих от него нервных волокон. Такая нервная система называется трубчатой (от ланцетника до млекопитающих). Постепенно нервная трубка утолщается в головном отделе и в результате появляется головной мозг, который развивается путем усложнения строения. Туловищный отдел трубки формирует спинной мозг. Как от спинного, так и от головного мозга отходят нервы.
Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и узловая, и трубчатая структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.
По мере усложнения строения нервной системы усложняется и поведение животных. Если у одноклеточных и простейших многоклеточных общей реакцией организма на внешнее раздражение является таксис, то с усложнением нервной системы появляются рефлексы. В ходе эволюции в формировании поведения животных приобретают значение не только внешние сигналы, но и внутренние факторы в форме различных потребностей и мотиваций. Наряду с врожденными формами поведения существенную роль начинает играть научение, что в конечном итоге приводит к формированию рассудочной деятельности.
Развитие нервной системы в онтогенезе
Онтогенез – это постепенное развитие конкретного индивида от момента зарождения до смерти. Индивидуальное развитие каждого организма делится на два периода пренатальный и постнатальный.
Пренатальный онтогенез в свою очередь подразделяется на три периода: герминативный, зародышевый и плодный. Герминативный период у человека охватывает первую неделю развития с момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период длится от начала второй недели до конца восьмой недели, то есть с момента имплантации до завершения закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В этот период происходит интенсивный рост организма.
Постнатальный онтогенез подразделяется на одиннадцать периодов: 1-10 день – новорожденные; 10 день -1 год – грудной возраст; 1-3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст; после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.
Суть пренатального онтогенеза . Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния двух гамет и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя бластулу, которая в свою очередь тоже делится. В результате этого деления внутри бластулы образуется полость - бластоцель. После образования бластоцеля начинается процесс гаструляции. Суть этого процесса заключается в перемещении клеток в бластоцель и образовании двухслойного зародыша. Наружный слой клеток зародыша называется эктодермой , а внутренний – энтодермой . Внутри зародыша образуется полость первичной кишки – гастроцел ь. В конце стадии гаструлы из эктодермы начинает развиваться зачаток нервной системы. Происходит это в конце второй начале третьей недели пренатального развития, когда в дорсальном отделе эктодермы обособляется медуллярная (нервная) пластинка. Нервная пластинка вначале состоит из одного слоя клеток. Затем они дифференцируются на спонгиобласты , их которых развивается опорная ткань – нейроглия, и нейробласты, из которых развиваются нейроны. В связи с тем, что дифференцировка клеток пластинки идет на различных участках с различной скоростью, она в результате превращается в нервный желобок, а затем в нервную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарныепластинки, из которых впоследствии развиваются афферентные нейроны и нейроны вегетативной нервной системы. После этого нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается вмезодерму (третий зародышевый листок). На этой стадии медуллярная пластина состоит из трех слоев, которые впоследствии дают начало: внутренний – эпендимальной вытилке полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, средний – серому веществу мозга, а наружный (малоклеточный) – белому веществу мозга. Вначале стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину, затем боковые отделы ее начинают интенсивно утолщаться, причем дорсальная и вентральная стенки отстают в развитии и постепенно погружаются между боковыми стенками. Таким образом, формируются дорсальная и вентральная срединные борозды будущего спинного мозга и продолговатого мозга.
С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой имиотомами – теми участками тела эмбриона (сомитами ), из которых в последующем развиваются мышцы.
Из туловищного отдела нервной трубки впоследствии развивается спинной мозг. Каждому сегменту тела – сомиту, а их насчитывается 34-35, соответствует определенный участок нервной трубки –невромер , от которого осуществляется иннервация этого сегмента.
В конце третьей – начале четвертой недели начинается формирование головного мозга. Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в ростральной части нервной трубки двух первичных мозговых пузырей: архэнцефалон и дейтерэнцефалон. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (мезенцефалон) и ромбовидный (ромбенцефалон) пузыри. А архенцефалон на этой стадии превращается в передний (прозенцефалон) мозговой пузырь. Эта стадия змбриогенеза мозга называется стадией трех мозговых пузырей.
Затем на шестой неделе развития наступает стадия пяти мозговых пузырей: передний мозговой пузырь разделяется на два полушария, а ромбовидный мозг на задний и добавочный. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. В дальнейшем под полушариями образуется промежуточный мозг, из заднего пузыря образуются мозжечок и мост, а добавочный пузырь превращается в продолговатый мозг.
Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг – составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Здесь располагаются моторные и сенсорные структуры, а также вегетативные ядра.
Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь расположены сенсорные структуры, но нет вегетативных и двигательных ядер.
Промежуточный мозг функционально и морфологически связан с органом зрения. Здесь образуются зрительные бугры – таламус.
Полость медуллярной трубки дает начало мозговым желудочкам и центральному каналу спинного мозга.
Этапы развития головного мозга человека схематично отображены на рисунке 18.
Суть постнатального онтогенеза . Постнатальное развитие нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-20 годам, а женщин к 15-19 годам. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.
2. Методы исследования центральной нервной системы
Центральная нервная система (ЦНС) - самая сложная из всех функциональных систем человека (рис.Центральная и периферическая нервная система ).
В мозгу находятся чувствительные центры, анализирующие изменения, которые происходят как во внешней, так и во внутренней среде. Мозг управляет всеми функциями организма, включая мышечные сокращения и секреторную активность желез внутренней секреции
Главная функция нервной системы состоит в быстрой и точной передаче информации. Сигнал от рецепторов к сенсорным центрам, от этих центров - к моторным центрам и от них - к эффекторным органам, мышцам и железам, должен передаваться быстро и точно.
Методы исследования нервной системы
Основные методы исследования ЦНС и нервно-мышечного аппарата - электроэнцефалография (ЭЭГ), реоэнцефалография (РЭГ), электромиография (ЭМГ), определяют статическую устойчивость, тонус мышц, сухожильные рефлексы и др.
Электроэнцефалография (ЭЭГ) - метод регистрации электрической активности (биотоков) мозговой ткани c целью объективной оценки функционального состояния головного мозга. Она имеет большое значение для диагностики травмы головного мозга, сосудистых и воспалительных заболеваний мозга, а также для контроля за функциональным состоянием спортсмена, выявления ранних форм неврозов, для лечения и при отборе в спортивные секции (особенно в бокс, карате и другие виды спорта, связанные с нанесением ударов по голове).
При анализе данных, полученных как в состоянии покоя, так и при функциональных нагрузках, различных воздействиях извне в виде света, звука и др.), учитывается амплитуда волн, их частота и ритм. У здорового человека преобладают альфа-волны (частота колебаний 8-12 в 1 с), регистрируемые только при закрытых глазах обследуемого. При наличии афферентной световой импульсации открытые глаза, альфа-ритм полностью исчезает и вновь восстанавливается, когда глаза закрываются. Это явление называется реакцией активации основного ритма. В норме она должна регистрироваться.
Бета-волны имеют частоту колебаний 15-32 в 1 с, а медленные волны представляют собой тэта-волны (с диапазоном колебаний 4-7 с) и дельта - волны (с еще меньшей частотой колебаний).
У 35-40% людей в правом полушарии амплитуда альфа-волн несколько выше, чем в левом, отмечается и некоторая разница в частоте колебаний - на 0,5-1 колебание в секунду.
При травмах головы альфа-ритм отсутствует, но появляются колебания большой частоты и амплитуды и медленные волны.
Kроме того, методом ЭЭГ можно диагностировать ранние признаки неврозов (переутомлений, перетренированости) у спортсменов.
Реоэнцефалография (РЭГ) - метод исследования церебрального кровотока, основанный на регистрации ритмических изменений электрического сопротивления мозговой ткани вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения сосудов.
Реоэнцефалограмма состоит из повторяющихся волн и зубцов. При ее оценке учитывают характеристику зубцов, амплитуду реографической (систолической) волн и др.
О состоянии сосудистого тонуса можно судить также по крутизне восходящей фазы. Патологическими показателями являются углубление инцизуры и увеличение дикротического зубца со сдвигом их вниз по нисходящей части кривой, что характеризует понижение тонуса стенки сосуда.
Метод РЭГ используется при диагностике хронических нарушений мозгового кровообращения, вегетососудистой дистонии, головных болях и других изменениях сосудов головного мозга, а также при диагностике патологических процессов, возникающих в результате травм, сотрясений головного мозга и заболеваний, вторично влияющих на кровообращение в церебральных сосудах (шейный остеохондроз, аневризмы и др.).
Электромиография (ЭМГ) - метод исследования функционирования скелетных мышц посредством регистрации их электрической активности - биотоков, биопотенциалов. Для записи ЭМГ используют электромиографы. Отведение мышечных биопотенциалов осуществляется с помощью поверхностных (накладных) или игольчатых (вкалываемых) электродов. При исследовании мышц конечностей чаще всего записывают электромиограммы с одноименных мышц обеих сторон. Сначала регистрируют ЭМ покоя при максимально расслабленном состоянии всей мышцы, а затем - при ее тоническом напряжении.
По ЭМГ можно на ранних этапах определить (и предупредить возникновение травм мышц и сухожилий) изменения биопотенциалов мышц, судить о функциональной способности нервно-мышечного аппарата, особенно мышц, наиболее загруженных в тренировке. По ЭМГ, в сочетании с биохимическими исследованиями (определение гистамина, мочевины в крови), можно определить ранние признаки неврозов (переутомление, перетренированность). Kроме того, множественной миографией определяют работу мышц в двигательном цикле (например, у гребцов, боксеров во время тестирования).
ЭМГ характеризует деятельность мышц, состояние периферического и центрального двигательного нейрона.
Анализ ЭМГ дается по амплитуде, форме, ритму, частоте колебаний потенциалов и других параметрах. Kроме того, при анализе ЭМГ определяют латентный период между подачей сигнала к сокращению мышц и появлением первых осцилляций на ЭМГ и латентный период исчезновения осцилляций после команды прекратить сокращения.
Хронаксиметрия - метод исследования возбудимости нервов в зависимости от времени действия раздражителя. Сначала определяется реобаза - сила тока, вызывающая пороговое сокращение, а затем - хронаксия. Хронансия - это минимальное время прохождения тока силой в две реобазы, которое дает минимальное сокращение. Хронаксия исчисляется в сигмах (тысячных долях секунды).
В норме хронаксия различных мышц составляет 0,0001-0,001 с. Установлено, что проксимальные мышцы имеют меньшую хронаксию, чем дистальные. Мышца и иннервирующий ее нерв имеют одинаковую хронаксию (изохронизм). Мышцы - синергисты имеют также одинаковую хронаксию. На верхних конечностях хронаксия мышц-сгибателей в два раза меньше хронаксии разгибателей, на нижних конечностях отмечается обратное соотношение.
У спортсменов резко снижается хронаксия мышц и может увеличиваться разница хронаксий (анизохронаксия) сгибателей и разгибателей при перетренировке (переутомлении), миозитах, паратенонитах икроножной мышцы и др.
Устойчивость в статическом положении можно изучать с помощью стабилографии, треморографии, пробы Ромберга и др.
Проба Ромберга выявляет нарушение равновесия в положении стоя. Поддержание нормальной координации движений происходит за счет совместной деятельности нескольких отделов ЦНС. K ним относятся мозжечок, вестибулярный аппарат, проводники глубокомышечной чувствительности, кора лобной и височной областей. Центральным органом координации движений является мозжечок. Проба Ромберга проводится в четырех режимах (рис. Определение равновесия в статических позах ) при постепенном уменьшении площади опоры. Во всех случаях руки у обследуемого подняты вперед, пальцы разведены и глаза закрыты. «Очень хорошо», если в каждой позе спортсмен сохраняет равновесие в течение 15 с и при этом не наблюдается пошатывания тела, дрожания рук или век (тремор). При треморе выставляется оценка «удовлетворительно». Если равновесие в течение 15 с нарушается, то проба оценивается «неудовлетворительно». Этот тест имеет практическое значение в акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фигурном катании и других видах спорта, где координация имеет важное значение.
Регулярные тренировки способствуют совершенствованию координации движений. В ряде видов спорта (акробатика, спортивная гимнастика, прыжки в воду, фигурное катание и др.) данный метод является информативным показателем в оценке функционального состояния ЦНС и нервно-мышечного аппарата. При переутомлении, травме головы и других состояниях эти показатели существенно изменяются.
Тест Яроцкого позволяет определить порог чувствительности вестибулярного анализатора. Тест выполняется в исходном положении стоя с закрытыми глазами, при этом спортсмен по команде начинает вращательные движения головой в быстром темпе. Фиксируется время вращения головой до потери спортсменом равновесия. У здоровых лиц время сохранения равновесия в среднем 28 с, у тренированных спортсменов - 90 с и более.
Порог уровня чувствительности вестибулярного анализатора в основном зависит от наследственности, но под влиянием тренировки его можно повысить.
Пальцево-носовая проба . Обследуемому предлагается дотронуться указательным пальцем до кончика носа с открытыми, а затем - с закрытыми глазами. В норме отмечается попадание, дотрагивание до кончика носа. При травмах головного мозга, неврозах (переутомлении, перетренированности) и других функциональных состояниях отмечается промахивание (непопадание), дрожание (тремор) указательного пальца или кисти.
Теппинг-тест определяет максимальную частоту движений кисти.
Для проведения теста необходимо иметь секундомер, карандаш и лист бумаги, который двумя линиями разделяют на четыре равные части. В течение 10 с в максимальном темпе ставят точки в первом квадрате, затем - 10-секундный период отдыха и вновь повторяют процедуру от второго квадрата к третьему и четвертому. Общая длительность теста - 40 с. Для оценки теста подсчитывают количество точек в каждом квадрате. У тренированных спортсменов максимальная частота движений кисти более 70 за 10 секунд. Снижение количества точек от квадрата к квадрату свидетельствует о недостаточной устойчивости двигательной сферы и нервной системы. Снижение лабильности нервных процессов ступенеобразно (с увеличением частоты движений во 2-м или 3-м квадратах) - свидетельствует о замедлении процессов врабатываемости. Этот тест используют в акробатике, фехтовании, в игровых и других видах спорта.
Исследование ЦНС включает группу экспериментальных и клинических методов. К экспериментальным методам относят перерезку, экстирпацию, разрушение мозговых структур, а также электрическое раздражение и электрическую коагуляцию. К клиническим методам относят электроэнцефалографию, метод вызванных потенциалов, томографию и т.д.
Экспериментальные методы
1. Метод перерезки и выключения. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится различными способами. Используя этот метод можно наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.
2. Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.
3. Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условного рефлекса.
4. Стереотаксический метод заключается в том, что животному вводят в подкорковые структуры электрод, с помощью которого можно раздражать, разрушать, или вводить химические вещества. Тем самым животное готовят для хронического эксперимента. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.
Клинические методы
Клинические методы позволяют объективно оценить сенсорные функции мозга, состояние проводящих путей, способность мозга к восприятию и анализу стимулов, а также выявить патологические признаки нарушения высших функций коры больших полушарий.
Электроэнцефалография
Электроэнцефалография относится к наиболее распространенным электрофизиологическим методам исследования ЦНС. Суть ее заключается в регистрации ритмических изменений потенциалов определенных областей коры большого мозга между двумя активными электродами (биполярный способ) или активным электродом в определенной зоне коры и пассивным, наложенным на удаленную от мозга область.
Электроэнцефалограмма – это кривая регистрации суммарного потенциала постоянно меняющейся биоэлектрической активности значительной группы нервных клеток. В эту сумму входят синаптические потенциалы и отчасти потенциалы действия нейронов и нервных волокон. Суммарную биоэлектрическую активность регистрируют в диапазоне от 1 до 50 Гц с электродов, расположенных на коже головы. Та же активность от электродов, но на поверхности коры мозга называется электрокортикограммой. При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму отдельных волн и повторяемость определенных групп волн.
Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. На практике, ввиду трудности определения базовой линии, используют измерение амплитуды от пика до пика.
Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной за 1 секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина обратная частоте, называется периодом волны. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: ά -, β -, θ -. и δ – ритмы.
α – ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду от 50 до 70 мкВ. Он преобладает у 85-95% здоровых людей старше девятилетнего возраста (кроме слепорожденных) в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных и теменных областях. Если он доминирует, то ЭЭГ рассматривается как синхронизированная.
Реакцией синхронизации называется увеличение амплитуды и снижение частоты ЭЭГ. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса. Вариантом ά- ритма являются «веретена сна» длительностью 2-8 секунд, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах ά - ритма. Ритмами той же частоты являются:
μ – ритм, регистрируемый в роландовой борозде, имеющий аркообразную или гребневидную форму волны с частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ;
κ - ритм, отмечаемый при наложении электродов в височном отведении, имеющий частоту 8-12 Гц и амплитуду около 45 мкВ.
β - ритм имеет частоту от 14 до 30 Гц и низкую амплитуду – от 25 до 30 мкВ. Он сменяет ά - ритм при сенсорной стимуляции и при эмоциональном возбуждении. β– ритм наиболее выражен в прецентральных и фронтальных областях и отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена ά - ритма (медленной активности) β – ритмом (быстрой низкоамплитудной активностью) называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий ретикулярной формации ствола и лимбической системы.
θ – ритм имеет частоту от 3,5 до 7,5 Гц, амплитуду до от 5 до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ – ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия. Происхождение θ - ритма связывают с активностью мостовой синхронизирующей системы.
δ – ритм имеет частоту 0,5-3,5 Гц, амплитуду от 20 до 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Происхождение δ – ритма ЭЭГ связывают с активностью бульбарной синхронизирующей системы.
γ – волны имеют частоту более 30 Гц и амплитуду около 2 мкВ. Локализуются в прецентральных, фронтальных, височных, теменных областях мозга. При визуальном анализе ЭЭГ обычно определяют два показателя – длительность ά – ритма и блокада ά – ритма, которая фиксируется при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя.
Кроме этого на ЭЭГ есть особые волны, отличающиеся от фоновых. К ним относят: К-комплекс, λ – волны, μ – ритм, спайк, острая волна.
К - комплекс – это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно у бодрствующего человека. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и обычно не превышает 200 мкВ.
Λ – волны - монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мкВ, частота – 12-14 Гц.
Μ – ритм – группа аркообразных и гребневидных волн частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ. Регистрируются в центральных областях коры (роландова борозда) и блокируется тактильной стимуляцией или двигательной активностью.
Спайк – волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент ее обычно является негативным. Спайк-медленная волна – последовательность поверхностно негативных медленных волн с частотой 2,5-3,5 Гц, каждая из которых ассоциируется со спайком.
Острая волна – волна, отличающаяся от фоновой активности с подчеркнутым пиком длительностью 70-200 мс.
При малейшем привлечении внимания к стимулу развивается десинхронизация ЭЭГ, то есть развивается реакция блокады ά – ритма. Хорошо выраженный ά - ритм – показатель покоя организма. Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде ά – ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ: β – и γ – активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов – θ- и δ- колебаний.
Метод регистрации импульсной активности нервных клеток
Импульсная активность отдельных нейронов или группы нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях у людей во время оперативного вмешательства на мозге. Для регистрации нейронной импульсной активности головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5-10 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, платиноиридиевых сплавов или золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к нужному месту. Электрическая активность отдельного нейрона имеет определенный ритм, который закономерно изменяется при различных функциональных состояниях. Электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой и на нейрограмме выглядит как суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе. Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам.
Метод вызванных потенциалов
Специфическая активность, связанная со стимулом, называется вызванным потенциалом. У человека – это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути и центры переключения афферентной импульсации. Амплитуда их обычно невелика, поэтому для эффективного выделения вызванных потенциалов применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ, которое записалось при повторном предъявлении стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 300 мс после окончания действия стимула. У вызванного потенциала определяют амплитуду и латентный период. Часть компонентов вызванного потенциала, которые отражают поступление в кору афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, и имеют короткий латентный период, называются первичным ответом. Они регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон. Более поздние компоненты, которые поступают в кору через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы и имеют более длительный латентный период, называются вторичными ответами. Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными нервными путями. Один и тот же вызванный потенциал может быть обусловлен многими психологическими процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными вызванными потенциалами.
Томографические методы
Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник. Идея этого метода была предложена Дж.Родоном в1927г, который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.
Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом, получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Затем с помощью компьютерной программы по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости. Позитронно-эмисионная томография – метод, который позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Испытуемый глотает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Суть метода заключается в том, что каждый позитрон, испускаемый радиоактивным соединением, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух γ-лучей под углом 180°. Эти улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь тогда, когда два детектора, расположенные друг против друга возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани мозга.
Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР-томография) позволяет визуализировать строение мозга без применения рентгеновских лучей и радиоактивных соединений. Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого излучают энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер. Цикл воздействия магнитного поля повторяется много раз и в результате на компьютере создается послойное изображение мозга испытуемого.
Реоэнцефалография
Реоэнцефалография представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов и состоянии венозного оттока.
Эхоэнцефалография
Метод основан на свойстве ультразвука, по-разному отражаться от структур мозга, цереброспинальной жидкости, костей черепа, патологических образований. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга этот метод позволяет оценить скорость и направление кровотока.
Исследование функционального состояния вегетативной нервной системы человека
Исследование функционального состояния ВНС имеет огромное диагностическое значение в клинической практике. О тонусе ВНС судят по состоянию рефлексов, а также по результату ряда специальных функциональных проб. Методы клинического исследования ВНС условно разделены на следующие группы:
Опрос пациента;
Исследование дермографизма (белый, красный, возвышенный, рефлекторный);
Исследование болевых вегетативных точек;
Сердечно-сосудистые пробы (капилляроскопия, адреналиновая и гистаминовая кожные пробы, осциллография, плетизмография, определение кожной температуры и т.д.);
Электрофизиологические пробы – исследование электро-кожного сопротивления аппаратом постоянного тока;
Определение содержания БАВ, например катехоламинов в моче и крови, определение активности холинэстеразы крови.
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом;
2. метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга;
3. метод раздражения различных отделов и центров мозга;
4. анатомо-клинический метод . Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием;
5. электрофизиологические методы:
а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером;
б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро;
в. метод вызванных потенциалов , регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков.
6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза ;
7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.
Свойства нервных центров
Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.
Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:
1. Одностороннее проведение . Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.
2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса – это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.
3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда возбуждения постсинаптических потенциалов (ВПСП). Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторных нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.
4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе – генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.
5. Постетаническая потенциация – это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.
6. Последействие – это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.
7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.
8. Автоматия (спонтанная активность) нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности НЦ лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.
10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость . НЦ могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.
Торможение в ЦНС
Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус (зрительные бугры) накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие НЦ при своем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне действия другого более сильного раздражителя.
Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения . Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон – один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории . В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр.
В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения :
1. Постсинаптическое . Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов, т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксо-соматические синапсы специализированные тормозные нейроны. Эти синапсы являются глицинергическими . В результате воздействия глицина на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны открываются ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается торможение постсинаптических потенциалов (ТПСП). Роль ионов хлора в развитии ТПСП небольшая. В результате возникающей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных импульсов через него прекращается. Алкалоид стрихнин может связываться с глициновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.
2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т.е. такой синапс является аксо-аксональным. Медиатором этих синапсов служит ГАМК . Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны. Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а следовательно выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации, так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.
3. Пессимальное торможение. Обнаружено Н.Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбудимым.
В нейроне одновременно могут возникать и тормозные, и возбуждающие постсинаптические потенциалы. За счет этого и происходит выделение нужных сигналов.
